Folikulārā fāze (vai proliferatīvā fāze) ir olnīcu cikla pirmais posms: tā sākas ar menstruālā cikla pirmo dienu un beidzas ar ovulāciju. Šīs fāzes ilgums ir vidēji 14 dienas, taču tas var ievērojami atšķirties arī no sievietes uz sievietēm un no cikla uz ciklu; otrādi, nākamais menstruālā cikla posms, luteīnsks, ir stabilāks attiecībā uz ilgumu, kas vienmēr ir līdzvērtīgs 14 dienām.
Olnīcās ir daudz folikulu dažādos attīstības posmos. Lielākā daļa no tām ir noteiktā sākotnējā (nenobriedušā) fāzē, bet dažas no tām sāk attīstīties pirms ovulācijas folikuliem, katrs no tiem neatkarīgi no citiem.
Folikulu pamatfunkcija ir sniegt atbalstu oocītiem, to iekšpusē ievietotām olu šūnām.
Pretstatā vīriešu spermatogenēzei (kas var ilgt nenoteiktu laiku), folikulogenesis beidzas, sasniedzot menopauzi : folikulāri olnīcās vairs nav jutīgi pret hormonālajiem signāliem, kas iepriekš izraisīja folikulu fāzi.
Folikulārā fāze rada divus kritiskus punktus, pēc kuriem folikulu attīstība nevar turpināties, ja vien nav īpaši specifisku izmaiņu gan folikula struktūras, gan apkārtējās vides sastāvā. Šie kritiskie punkti iedala folikulāro fāzi trīs dažādās fāzēs no fizioloģiskā viedokļa: preantrālā fāze, antrālā fāze un pirms ovulācijas fāze .
Agrīnā fāze
Preantrālajai fāzei ir mainīgs ilgums, bet parasti tiek uzskatīts, ka tas ilgst no 3 līdz 5 dienām.
- Attīstoties folikulu, folikulārās šūnas vairojas, veidojot vairākus slāņus ap oocītu un diferencējot granulozas šūnas . Tādējādi primerālais folikuls kļūst par primāro folikulu.
- Preantrālās stadijas laikā granulozas šūnas sāk izdalīt lielu daudzumu glikoproteīnu, kas veidos biezu membrānu, ko sauc par pellucid zonu ap oocītu un granulozi. Metabolītu apmaiņu ar oocītu nodrošina sakari, kas atrodas citoplazmas paplašinājumos starp oocītu un apkārtējām granulozas šūnām.
- Dažas specifiskas saistaudu šūnas (olnīcu stroma) diferencē, veidojot ārējo slāni no šūnu šūnām . Šajā matricā drīz vien izdalās divi slāņi: iekšējais gadījums (bagāts ar kuģiem, dziedzeri) un ārējs gadījums.
- Pēdējā folikulu modifikācija notiek pirms preantrālās fāzes beigām, un tā sastāv no abu gonadotropīna receptoru folikulāro šūnu tipu parādīšanās uz membrānām: - luteinizējošā hormona receptoriem ( LH ) uz šūnām
- folikulu stimulējošā hormona ( FSH ) receptoriem granulozas šūnās.
Šo receptoru klātbūtne ir būtiska oogenesis turpināšanai, jo pāreja uz nākamo antrālo fāzi var notikt tikai gonadotropo hormonu klātbūtnē. Daži folikuli neiztur šo stadiju un iziet atresiju (deģenerācija, kas izraisa oocītu nāvi).
Antrālā fāze
Preantrālie folikuli iekļūst šajā stadijā, ja asinsritē ir pietiekama luteinizējošā hormona ( LH ) un folikulu stimulējošā hormona ( FSH ) koncentrācija, un gadījumā, ja folikuls ir ieguvis pietiekamu skaitu šo hormonu receptoru.
Folikulāri, kas turpina attīstību, veido dobumu, kas ir pilns ar šķidrumu, ko sauc par antrumu, pastāvīgā paplašināšanā ( agrā antrā stadijā ). Šajā brīdī folikulu sauc par sekundārajiem folikuliem ; tipiskā olnīcu ciklā šajā attīstības stadijā nonāk 15-20 folikulu. Pēc aptuveni septiņām dienām viens no šiem folikuliem ( dominējošais folikuls ) tiek izvēlēts, lai pabeigtu tās attīstību, bet atlikušie sekundārie folikulāri tiks atresi.
Struktūras izmaiņas, kas saistītas ar antruma veidošanos, atbilst funkcionālai folikulu transformācijai, kas kļūst par īstu endokrīno dziedzeru, kas ir atbildīgs par pieaugošu daudzumu androgēnu (androstendionu un testosteronu), estrogēnu (īpaši estradiola) ražošanu un vienā organismā nākamais solis, progestīns.
Kā paskaidrots, folikulāro augšanu un attīstību veicina gan FSH, gan folikulu izdalītais estrogēns. FSH līmenis plazmā pakāpeniski samazinās folikulārās fāzes laikā. Tas izraisa estrogēnu sekrēcijas samazināšanos. Dominējošā folikula izvēle ir atkarīga no tās spējas radīt adekvātu estrogēna līmeni FSH līmeņa pazemināšanās gadījumā.
Dominējošais folikuls turpina attīstību vēlu antrālā stadijā : dažas granulozas šūnas, kas ieskauj oocītu, veido mazo šūnu, kas uzbrūk oocītēm un izstarotā koronai (kas sastāv no granulozas šūnu slāņiem, kumuluss oophorus). ap oocītu) ar folikulu sienu, ko tagad sauc par Graafa folikulu .
Antrālās fāzes ilgums parasti ir 8-12 dienas.
Pirms ovulācijas fāze
Lai ieietu pirms ovulācijas fāzē, nobriedušam antrālajam folikulam jāatrod atbilstoša FSH un LH koncentrācija apkārtējā vidē, lai tas netiktu atresijā. Gonadotropīnu līmenis asinīs ir daudz augstāks par normālām vērtībām: FSH koncentrācijā un reālā LH viļņa (kas definēta kā LH-pārspriegums ) laikā tiek novērots pirms ovulācijas maksimums.
Fāze ir definēta pirms ovulācijas, jo tā nedaudz pārsniedz (ilgst aptuveni 37 stundas) ovulācijas notikumu. Šis posms ir definēts kā dīgļkrāsa nobriešanas vai plīsuma posms, jo tas būtībā palīdz atjaunot meozi, atdalot sekundāro oocītu no sienas, kas var brīvi peldēt antrālajā šķidrumā kopā ar radiālo vainagu, kas to aptver . Šajā olnīcu cikla folikulu fāzes trešajā posmā pirms ovulācijas folikulu ievērojami palielinās tās tilpums.
Folikulārās fāzes hormonālais regulējums
Olnīcu cikla folikulārās fāzes laikā folikulu augšana un diferenciācija ir procesi, kas pakļauti delikātam un precīzam līdzsvaram starp cirkulējošo hormonu līmeni un to receptoru veidošanos folikulu šūnās. Ja cirkulējošo hormonu līmenis un to receptoru izskats sakrīt, tad folikulu attīstība var turpināties; otrādi, ja šis stāvoklis nav sasniegts, folikuli izdalās deģenerējoties un veidojas atretic olnīcu ķermeņi.
Hormonālais regulējums ir galvenais mehānisms olnīcu cikla kontrolei.
Pastāv pieci hormoni, kas piedalās pozitīvās un negatīvās atgriezeniskās saites sarežģītajā procesā, lai regulētu folikulozi:
- Gonadotropīna atbrīvojošais hormons (GnRH), ko izdala hipotalāms
- folikulu stimulējošais hormons (FSH)
- luteinizējošais hormons (LH)
- estrogēns
- progesterons
Hipofīzes (FSH un LH) ražotajiem hormoniem un olnīcu (estrogēnu un progesteronu) ražotajiem hormoniem ir antagonistiska iedarbība (negatīvas atgriezeniskās saites kontrole).
Tajā pašā laikā, lai pārveidotu nepārtrauktu primāro folikulu veidošanos par periodisku ovulācijas fenomenu, ir jāiejaucas vismaz diviem pozitīviem atgriezeniskās saites mehānismiem:
- antrālā fāze: eksponenciāla estrogēnu ražošana;
- pirmsovulācijas fāze: FSH un LH eksponenciāla ražošana.
